Current State of Species Diversity and Community Structure of Small Mammals in the Tlyaratinsky Wildlife Sanctuary of the Dagestansky State Nature Biosphere Reserve
DOI:
https://doi.org/10.33910/2686-9519-2026-18-1-190-206Keywords:
Reserve, small mammals, biodiversity, community, structure, abundance, biotopesAbstract
The task of preserving the biodiversity of specially protected natural areas of the Caucasus, which are reserves of native flora and fauna, is of great importance. In the context of ever-increasing pressure, as well as global climate change, it is extremely important to conduct regular monitoring of both the overall state of biodiversity and individual components of natural ecosystems in protected areas. This work provides a description of the current state of species diversity, biotopic distribution, relative abundance and dominant structure of the small mammal population of the Tlyaratinsky Nature Reserve of the Dagestan State Nature Biosphere Reserve. Using molecular genetic methods based on the variability of the cytochrome b gene fragment, cryptic species of the subgenera Sylvaemus and Terricola were identified. The study area was inhabited by 8 species of small mammals of two orders: insectivores - S. volnuchini, S. satunini and rodents: A.(S.) uralensis, A.(S.) witherbyi, Ch. gud, C. migratorius, D. nitedula, M.(T.) daghestanicus. The Caucasian shrew and the steppe mouse have been recorded for the first time in this area. Four eco-faunistic groups have been distinguished: widespread species, South Asian thermophilic species, Near-Asian mountain-steppe xerophilous species, and Caucasian mountain-meadow mesophilic species. The A.(S.) uralensis dominates the small mammal community of the reserve, occupying all the studied biotopes, the percentage of the species is 61%, the A.(S.) witherbyi is less widespread; the "common" category includes the Ch. gud, the D. nitedula, and the C. migratorius, the stenotopic M.(T.) daghestanicus and representatives of insectivores - the S. volnuchini and the S. satunini, occupying only 1-2 biotopes. The most favorable conditions for the micromammal of the Tlyaratinsky Reserve are natural conditions - a mixed-grass meadow, and in the gradient of anthropogenic load, the dominance index of the small wood mouse increases, which is the absolute dominant here.
References
Литература
Баскевич, М. И. (2002) Генетические подходы к изучению родентофауны (Rodentia, Mammalia Кавказа). Итоги и перспективы применения. В кн.: З. М. Тарба (ред.). Биологическое разнообразие Кавказа: труды II региональной конференции. Сухум: Изд-во Абхазского государственного университета, с. 73–88.
Богданов, А. С., Стахеев, В. В., Зыков, А. Е. и др. (2012) Анализ генетической изменчивости и дифференциации лесных мышей рода Sylvaemus по результатам секвенирования фрагмента гена первой субъединицы цитохромоксидазы. Генетика, т. 48, № 2, с. 211–224.
Боескоров, Г. Г., Картавцева, И. В., Загороднюк, И. И. и др. (1995) Ядрышкообразующие районы и в В-хромосомы лесных мышей (Mammalia, Rodentia, Apodemus). Генетика, т. 31, № 2, с. 185–192.
Большаков, В. Н. (1972) Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 200 с.
Боттаева, З. Х., Темботова, Ф. А., Емкужева, М. М. и др. (2019) Влияние эколого-географических факторов в широтно-долготном градиенте на систему «красной» крови автохтона Кавказа — гудаурской полевки (Chionomys gud). Экология, № 1, с. 30–39. https://doi.org/10.1134/S0367059719010013
Воронцов, Н. Н., Боескоров, Г. Г., Межжерин, С. В. и др. (1992) Систематика лесных мышей Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus). Зоологический журнал, т. 71, № 3, с. 119–131.
Государственный природный биосферный заповедник «Дагестанский». (2025) [Электронный ресурс]. URL: https://дагзаповед.рф (дата обращения 12.08.2025).
Гудова, М. С., Емкужева, М. М., Берсекова, З. А., Чапаев, А. Х. (2018) К экологии и биологии мелких млекопитающих охранной зоны и прилегающих территорий заповедного участка «Кизлярский залив» ГПЗ «Дагестанский». В кн.: Ш. Д. Джамалова, М. М. Емкужева, З. А. Берсекова, А. Х. Чапаев (ред.). Дагестан: Актуальные проблемы особо охраняемых природных территорий. Материалы межрегиональной научно-практической конференции и Республиканского конкурса краеведческих исследовательских работ. Махачкала: Изд-во Дагестанского государственного педагогического университета, с. 25–29.
Джамирзоев, Г. С., Букреев, С. А., Плакса, С. А., Яровенко, Ю. А. (2013) Список наземных позвоночных участка «Кизлярский залив» заповедника «Дагестанский» и его охранной зоны. В кн.: Г. С. Джамирзоев (ред.). Летопись природы. Материалы наблюдений и исследований в природных комплексах заповедника «Дагестанский» и заказников «Аграханский», «Самурский» и «Тляратинский» в 2012 году. Т. 13. Махачкала: [б. и.], с. 147–156.
Загороднюк, И. В., Боескоров, Г. Г., Зыков, А. Е. (1997) Изменчивость и таксономический статус степных форм мышей рода Sylvaemus (falzfeini–fulvipectus–hermonensis–arianus). Вестник зоологии, т. 31, № 5–6, с. 37–56.
Кузякин, А. П. (1962) Зоогеография СССР. М.: [б. и.], 182 c.
Кучерук, В. В., Тупикова, Н. В., Доброхотов, Б. П. и др. (1980) Группировки населения мелких млекопитающих и их территориальное размещение в восточной половине Монгольской Народной Республики. В кн.: А. Г. Воронов, Н. Н. Дроздов (ред.). Современные проблемы зоогеографии. М.: Наука, с. 115–151.
Лавренченко, Л. А., Лихнова, О. П. (1995) Аллозимная и морфологическая изменчивость трех видов лесных мышей подрода Sylvaemus (Rodentia, Muridae, Apodemus) Дагестана в условиях симбиотопии. Зоологический журнал, т. 74, № 5, с. 107–119.
Лашкова, Е. И., Дзеверин, И. И. (2004) Возможная роль межвидовой конкуренции в формировании ареалов лесных мышей Sylvaemus (Rodentia, Muridae). Вестник зоологии, т. 38, № 6, с. 41–46.
Межжерин, С. В., Лашкова, Е. И., Товпинец, Н. Н. (2002) Географическое распространение, численность и биотопическое распределение лесных мышей Sylvaemus (Rodentia, Muridae) на территории Украины. Вестник зоологии, т. 36, № 6, с. 39–49.
Мэгарран, Э. (1992) Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 181 с.
Огнев, С. И. (1924) Грызуны Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: [б. и.], 61 с.
Окулова, Н. М., Богданов, А. С., Баскевич, М. И. и др. (2018) Размеры и пропорции черепа западно-палеарктических лесных мышей (Sylvaemus, Muridae, Rodentia) Восточной Европы. 1. Видовые различия. Зоологический журнал, т. 97, № 11, с. 1418–1433. https://doi.org/10.1134/S0044513418110065
Окулова, Н. М., Юничева, Ю. В., Баскевич, М. И. и др. (2005) Видовое разнообразие, размещение и численность мелких млекопитающих южных территорий Краснодарского края и Республики Адыгея. В кн.: В. В. Рожнов, Ф. А. Темботова (ред.). Млекопитающие горных территорий: материалы международной конференции. Москва: КМК, с. 118–121.
Омаров, К. З. (2017) Видовой состав и структура населения мелких млекопитающих в Тляратинском Федеральном заказнике. Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки, т. 11, № 4, с. 106–112.
Омаров, К. З. (2020) Особенности экологии и биотопическое распределение грызунов на юго-восточном склоне Богосского хребта. Вестник Дагестанского научного центра, № 78, с. 18–22. https://doi.org/10.31029/vestdnc78/3
Омаров, К. З., Яровенко, Ю. А. (2016) Видовое разнообразие и современное состояние териофауны Восточного Кавказа. Вестник Дагестанского научного центра, № 61, с. 6–18.
Песенко, Ю. А. (1982) Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 287 с.
Темботов, А. К. (1972) География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 245 с.
Темботова, Ф. А. (2015) Млекопитающие Кавказа и омывающих его морей. Определитель. М.: КМК, 352 с.
Темботова, Ф. А., Гудова, М. С., Дышекова, Л. С. и др. (2017) О структуре сообществ мелких млекопитающих участка «Сарыкумские Барханы» заповедника «Дагестанский». Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки, т. 11, № 4, с. 62–69.
Темботова, Ф. А., Гудова, М. С., Чапаев, А. Х. и др. (2022) Видовое разнообразие, биотопическое распределение терионаселения мелких млекопитающих аридных территорий Восточного Кавказа. В кн.: Млекопитающие в меняющемся мире: актуальные проблемы териологии (XI съезд Териологического общества при РАН). Материалы конференции с международным участием. М.: КМК, с. 354.
Хатухов, A. M., Дзуев, Р. И., Темботов, А. К. (1978) Новые кариотипические формы у кустарниковых полевок (Pitymys) Кавказа. Зоологический журнал, т. 57, № 10, с. 1566–1570.
Яровенко, Ю. А. (2016) Результаты исследований млекопитающих и инвентаризации териофауны участков заповедника федеральных заказников «Аграханский», «Самурский» и «Тляратинский». В кн.: Г. С. Джамирзоев (ред.). Летопись природы. Материалы наблюдений и исследований в природных комплексах заповедника «Дагестанский» и заказников «Аграханский», «Самурский» и «Тляратинский» в 2012 году. Т. 16. Махачкала: [б. и.], с. 359–391.
Amshokova, A. Kh., Tembotova, F. A., Kononenko, E. P., Gudova, M. S. (2024) Molecular genetic analysis of representatives of the subgenus Sylvaemus (Rodentia, Muridae) in specially guarding natural areas in the southern of Russia according to data analysis of a fragment of the cytochrome b gene. Biology Bulletin, vol. 51, suppl. 2, pp. S309–S330. https://doi.org/10.1134/S1062359024611649
Gudova, M., Tembotova, F., Emkuzheva, M. et al. (2021) Current diversity of small mammals of the “Sarykum Barkhans” of Dagestan Reserve. In: F. A. Tembotova (ed.). VIII All-Russian conference with international participation “Mountain ecosystems and their components”, dedicated to the Year of Science and Technology in the Russian Federation. Nalchik: EDP Sciences Publ., article 00010. https://doi.org/10.1051/bioconf/20213500010
Hall, T. A. (1999) BioEdit: A user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucleic Acids Symposium Series, vol. 41, pp. 95–98.
Hammer, Ø., Harper, D. A., Paul, R. D. (2001) PAST: Paleontological Statistics Software Package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, vol. 4, no. 1, pp. 1–9.
Jaarola, M., Martínková, N., Gündüz, I. et al. (2004) Molecular phylogeny of the speciose vole genus Microtus (Arvicolinae, Rodentia) inferred from mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 33, no. 3, pp. 647–663. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2004.07.015
Spehn, E. M., Körner, С. (2005) A global assessment of mountain biodiversity and its function. In: U. M. Huber, H. K. M. Bugmann, M. A. Reasoner (eds.). Global change and mountain regions: An overview of current knowledge. Dordrecht: Springer Publ., pр. 393–400. (Advances in global change research. Vol. 23). https://doi.org/10.1007/1-4020-3508-X_39
Yasuda, S. P., Vogel, P., Tsuchiya, K. et al. (2005) Phylogeographic patterning of mtDNA in the widely distributed harvest mouse (Micromys minutus) suggests dramatic cycles of range contraction and expansion during the mid- to late Pleistocene. Canadian Journal of Zoology, vol. 83, no. 11, pp. 1411–1420. https://doi.org/10.1139/z05-139
References
Amshokova, A. Kh., Tembotova, F. A., Kononenko, E. P., Gudova, M. S. (2024) Molecular genetic analysis of representatives of the subgenus Sylvaemus (Rodentia, Muridae) in specially guarding natural areas in the southern of Russia according to data analysis of a fragment of the cytochrome b gene. Biology Bulletin, vol. 51, suppl. 2, pp. S309–S330. https://doi.org/10.1134/S1062359024611649 (In English)
Baskevich, M. I. (2002) Genetic approaches to the study of the rodent fauna (Rodentia, Mammalia) of the Caucasus: Results and prospects of use. In: Z. M. Tarba (ed.). Biodiversity of the Caucasus: Proceedings of the 2nd Regional conference. Sukhum: Abkhazian State University Publ., pp. 73–88. (In Russian)
Boeskorov, G. G., Kartavtseva, I. V., Zagorodnyuk, I. I. et al. (1995) Nucleolus organizer regions and B-chromosomes of wood mice (Mammalia, Rodentia, Apodemus). Genetika, vol. 31, no. 2, pp. 185–192. (In Russian)
Bogdanov, A. S., Stakheev, V. V., Zykov, A. E. et al. (2012) Genetic variation and differentiation of wood mice from the genus Sylvaemus inferred from sequencing of the cytochrome oxidase subunit 1 gene fragment. Genetika, vol. 48, no. 2, pp. 211–224. (In Russian)
Bol’shakov, V. N. (1972) Ways of adaptation of small mammals to mountain conditions. Moscow: Nauka Publ., 200 p. (In Russian)
Bottaeva, Z. Kh., Tembotova, F. A., Emkuzheva, M. M. et al. (2019) Effect of ecogeographic factors along latitudinal–longitudinal gradient on the red blood system of the Caucasian snow vole (Chionomys gud), a species autochthonous to the Caucasus. Ekologiya, no. 1, pp. 30–39. https://doi.org/10.1134/S0367059719010013
Dagestansky State Nature Biosphere Reserve. (2025) [Online]. Available at: https://dagzapoved.rf (accessed 12.08.2025). (In Russian)
Dzhamirzoev, G. S., Bukreev, S. A., Plaksa, S. A., Yarovenko, Yu. A. (2013) List of terrestrial vertebrates of the “Kizlyar Bay” area of the “Dagestansky” Nature Reserve and its protected area. In: G. S. Dzhamirzoev (ed.). Annals of nature. Materials of observations and research in natural complexes of the “Dagestansky” Nature Reserve and “Agrakhansky”, “Samursky” and “Tlyaratinsky” sanctuaries in 2012. Vol. 13. Makhachkala: [s. n.], pp. 147–156. (In Russian)
Gudova, M. S., Emkuzheva, M. M., Bersekova, Z. A., Chapaev, A. Kh. (2018) On the ecology and biology of small mammals in the protected area and adjacent territories of the “Kizlyar Bay” nature reserve of the “Dagestan State Nature Reserve”. In: Sh. D. Dzhamalov, M. M. Emkuzheva, Z. A. Bersekova, A. Kh. Chapaev (eds.). Dagestan: “Current issues of specially protected natural areas”. Proceedings of the interregional scientific and practical conference and the Republican competition of local history research papers. Makhachkala: Dagestan State Pedagogical University Publ., pp. 25–29. (In Russian)
Gudova, M., Tembotova, F., Emkuzheva, M. et al. (2021) Current diversity of small mammals of the “Sarykum Barkhans” of Dagestan Reserve. In: F. A. Tembotova (ed.). VIII All-Russian conference with international participation “Mountain ecosystems and their components”, dedicated to the Year of Science and Technology in the Russian Federation. Nalchik: EDP Sciences Publ., article 00010. https://doi.org/10.1051/bioconf/20213500010 (In English)
Hall, T. A. (1999) BioEdit: A user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucleic Acids Symposium Series, vol. 41, pp. 95–98. (In English)
Hammer, Ø., Harper, D. A., Paul, R. D. (2001) PAST: Paleontological Statistics Software Package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, vol. 4, no. 1, pp. 1–9. (In English)
Jaarola, M., Martínková, N., Gündüz, I. et al. (2004) Molecular phylogeny of the speciose vole genus Microtus (Arvicolinae, Rodentia) inferred from mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 33, no. 3, pp. 647–663. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2004.07.015 (In English)
Khatukhov, A. M., Dzuev, R. I., Tembotov, A. K. (1978) New karyotypic forms of pine voles (Pitymys) of the Caucasus. Zoologicheskij zhurnal, vol. 57, no. 10, pp. 1566–1570. (In Russian)
Kucheruk, V. V., Tupikova, N. V., Dobrokhotov, B. P. et al. (1980) Groups of small mammal populations and their territorial distribution in the eastern half of the Mongolian People’s Republic. In: A. G. Voronov, N. N. Drozdov (eds.). Modern problems of zoogeography. Moscow: Nauka Publ., pp. 115–151. (In Russian)
Kuzyakin, A. P. (1962) Zoogeography of the USSR. Moscow: [s. n.], 182 p. (In Russian)
Lashkova, E. I., Dzeverin, I. I. (2004) The possible role of interspecific competition in the formation of specific geographic ranges in wood mice Sylvaemus (Rodentia, Muridae. Vestnik zoologii, vol. 38, no. 6, pp. 41–46. (In Russian)
Lavrenchenko, L. A., Likhnova, O. P. (1995) Allozymic and morphological variability in three syntopic species of wood mice from the subgenus Sylvaemus (Rodentia, Muridae, Apodemus) from Daghestan. Zoologicheskij zhurnal, vol. 74, no. 5, pp. 107–119. (In Russian)
Magurran, A. E. (1992) Ecological diversity and its measurement. Moscow: Mir Publ., 181 p. (In Russian)
Mezhzherin, S. V., Lashkova, E. I., Tovpinets, N. N. (2002) Geographic distribution, abundance, and biotopic distribution of forest mice of the genus Sylvaemus (Rodentia, Muridae) on the territory of Ukraine. Vestnik zoologii, vol. 36, no. 6, pp. 39–49. (In Russian)
Ognev, S. I. (1924) Rodents of the North Caucasus. Rostov-on-Don: [s. n.], 61 p. (In Russian)
Okulova, N. M., Bogdanov, A. S., Baskevich, M. I. et al. (2018) Skull sizes and proportions in West-Palaearctic wood mice (Sylvaemus, Muridae, Rodentia) from Eastern Europe. 1. Interspecific variability. Zoologicheskij zhurnal, vol. 97, no. 11, pp. 1418–1433. https://doi.org/10.1134/S004451341811006t5 (In Russian)
Okulova, N. M., Yunicheva, Yu. V., Baskevich, M. I. et al. (2005) Species diversity, distribution and abundance of small mammals in the southern territories of Krasnodar Krai and the Republic of Adygea. In: V. V. Rozhnov, F. A. Tembotova (eds.). Mammals of mountain territories: Materials of the international conference. Moscow: KMK Scientiic Press, pp. 118–121. (In Russian)
Omarov, K. Z. (2017) Species diversity and structure of communities of small mammals in Tlyarata Federal Reserve. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences, vol. 11, no. 4, pp. 106–112. (In Russian)
Omarov, K. Z. (2020) Features of ecology and biotopic distribution of rodents on the South-Eastern slope of the Bogos Ridg. Herald of Daghestan Scientific Center, no. 78, pp. 18–22. https://doi.org/10.31029/vestdnc78/3 (In Russian)
Omarov, K. Z., Yarovenko, Yu. A. (2016) Species diversity and current status of the mountain mammal fauna of the Eastern Caucasus. Herald of Daghestan Scientific Center, no. 61, pp. 6–18. (In Russian)
Pesenko, Yu. N. (1982) Principles and methods of quantitative analysis in faunistic studies. Moscow: Nauka Publ., 287 p. (In Russian).
Spehn, E. M., Körner, С. (2005) A global assessment of mountain biodiversity and its function. In: U. M. Huber, H. K. M. Bugmann, M. A. Reasoner (eds.). Global change and mountain regions: An overview of current knowledge. Dordrecht: Springer Publ., pр. 393–400. (Advances in global change research. Vol. 23). https://doi.org/10.1007/1-4020-3508-X_39 (In English)
Tembotov, A. K. (1972) Geography of the mammals of the North Caucasus. Nalchik: El’brus Publ., 245 p. (In Russian)
Tembotova, F. A. (2015) Mammals of the Caucasus and the seas around it. Definitive book. Moscow: KMK Scientific Press, 352 p. (In Russian)
Tembotova, F. A., Gudova, M. S., Dyshekova, L. S. et al. (2017) On the structure of small mammal communities in the section “Barchan Sarykum” of Dagestan State Nature Reserve. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences, vol. 11, no. 4, pp. 62–69. (In Russian)
Tembotova, F. A., Gudova, M. S., Chapaev, A. Kh. et al. (2022) Species diversity, biotopic distribution of the small mammal theriopopulation in the arid territories of the Eastern Caucasus. In: Mammals in a changing world: Current problems of theriology (XI Congress of the Theriological Society of the Russian Academy of Sciences). Materials of the Conference with international participation. Мoscow: KMK Scientific Press, p. 354. (In Russian)
Vorontsov, N. N., Boeskorov, G. G., Mezhzherin, S. V. et al. (1992) Systematics of the Caucasian wood mice of the subgenus Sylvaemus (Mammalia, Rodentia, Apodemus). Zoologicheskij zhurnal, vol. 71, no. 3, pp. 119–131. (In Russian)
Yarovenko, Yu. A. (2016) Results of studies of mammals and inventory of the theriofauna of the sections of the reserve of the federal wildlife sanctuaries “Agrakhansky”, “Samursky” and “Tlyaratinsky”. In: G. S. Dzhamirzoev (ed.). Annals of nature. Materials of observations and research in natural complexes of the “Dagestansky” Nature Reserve and “Agrakhansky”, “Samursky” and “Tlyaratinsky” sanctuaries in 2012. Vol. 16. Makhachkala: [s. n.], pp. 359–391. (In Russian)
Yasuda, S. P., Vogel, P., Tsuchiya, K. et al. (2005) Phylogeographic patterning of mtDNA in the widely distributed harvest mouse (Micromys minutus) suggests dramatic cycles of range contraction and expansion during the mid- to late Pleistocene. Canadian Journal of Zoology, vol. 83, no. 11, pp. 1411–1420. https://doi.org/10.1139/z05-139 (In English)
Zagorodnyuk, I. V., Boyeskorov, G. G., Zykov, A. Ye. (1997) Variation and taxonomic status of the steppe forms of mice of the genus Sylvaemus (falzfeini–fulvipectus–hermonensis–arianus). Vestnik zoologii, vol. 31, no. 5–6, pp. 37–56. (In Russian)
Downloads
Published
Issue
Section
License
Copyright (c) 2026 Marinat S. Gudova, Albina Kh. Amshokova, Zulikhat Kh. Bottaeva
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
The work is provided under the terms of the Public Offer and of Creative Commons public license Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0).
This license permits an unlimited number of users to copy and redistribute the material in any medium or format, and to remix, transform, and build upon the material for any purpose, including commercial use.
This license retains copyright for the authors but allows others to freely distribute, use, and adapt the work, on the mandatory condition that appropriate credit is given. Users must provide a correct link to the original publication in our journal, cite the authors' names, and indicate if any changes were made.
Copyright remains with the authors. The CC BY 4.0 license does not transfer rights to third parties but rather grants users prior permission for use, provided the attribution condition is met. Any use of the work will be governed by the terms of this license.
